۱-۱-۲- شکل­شناسی
اندازه بدن شته سبز گندم ۲/۱ تا ۳/۱ میلی­متر است. رنگ بدن شته­ی موسس ماده سبز روشن و گاهی سبز تیره بوده و در سطح پشتی شکم دارای نوار سبز تیره است (شکل ۱-۱). سر و بند اول قفسه سینه افراد بی بال زرد کاهی می­باشد. سر و پشت قفسه سینه افراد بالدار قهوه­ای متمایل به زرد بوده اما شکم آنها سبز است. شاخک­ها و کورنیکول­ها سیاه­ رنگ می­باشد. طول شاخک­ها ۳/۲ میلی متر بوده و بند سوم آنها بلندتر از بند چهارم می­باشد. کورنیکول­ها استوانه­ای، به طول ۴۵/۰ میلی­متر و بلندتر از دم (۴/۰ میلی­­متر) می­باشد. شته­ی ماده بالدار از نظر اندازه و رنگ شبیه شته­ی بی­بال است. لکه­های کیتینی یکنواختی در سطح پشتی بدن وجود دارد که به سختی قابل مشاهده هستند (بلک­من و استوپ، ۲۰۰۰).

شکل ۱-۱- حشره­ی کامل بی­بال، بالدار و پوره­های شته­ی سبز گندم (اقتباس از بلکمن و استوپ، ۲۰۰۰)

 

            1. زیست شناسی

           

           

       

       

 

این حشره تمام زندگی خود را روی گرامینه­ها سپری می­ کند و تاکنون فرم جنسی آن از ایران جمع­آوری نشده است (حجت و آزمایش­ فرد، ۱۳۶۵). این شته در فصل رویشی به روش بکرزایی تولید مثل نموده و از میزبانی به میزبان دیگر انتقال می­یابد. در ایتالیا مشاهده شده است که هر شته ماده ظرف ۱۵ روز، ۲۰ پوره سن یک تولید می­ کند و بدین ترتیب تمام طول فصل زراعی را به طریق زنده­زایی زاد و ولد می­ کند و ماده­های جنسی در اواخر تابستان ظاهر شده و هر یک تعداد معدودی (حدود ۸ عدد) تخم روی غلات زراعی و گیاهان هرز می­گذراند، این تخم­ها به همین ترتیب زمستان­گذرانی کرده و در بهار تولید شته­های موسس یا ماده­هایی می­ کنند که مجددا به صورت بکرزایی تولیدمثل می­نمایند (بهداد، ۱۳۷۱؛ به نقل از ریونی[۱۰]، ۱۹۶۲). شته­ی سبز گندم، زمانی­که بوته­ های گیاه میزبان سبز و شاداب هستند از برگ­ها تغذیه می­ کنند و هنگامی که خوشه ­ها تشکیل می­شوند، برگ­ها را ترک کرده و لابلای سنبلچه­ها مستقر شده و شروع به تغذیه می­نمایند. این نوع تغذیه موجب کاهش وزن هزار دانه و چروکیدگی دانه­ها می­ شود. این حشره ناقل ویروس­های گیاهی زیادی از جمله ویروس کوتولگی زرد جو (Luteovirus)، ویروس موزاییک جو و زردی، ویروس موزاییک زرد باقلا، موزاییک نخود و ویروس زرد جنوبی چغندر می­باشد (بلک­من و استوپ، ۲۰۰۶). شته­ی سبز گندم گونه­ های مهم گیاهان تیره­ی گرامینه از جمله همه غلات و همچنین گراس­های چمنزارهای مناطق معتدل را مورد حمله قرار می­دهد (بلک­من و استوپ، ۲۰۰۶).

 

            1. مناطق انتشار و دامنه میزبانی

           

           

       

       

 

این شته در تمام کشورهای اروپایی، حوزه­ مدیترانه، خاورمیانه، مرکز آسیا، هند، نپال، پاکستان، آفریقا (اتیوپی، لیبی، زیمبوه، آفریقای جنوبی)، منطقه­ پالئاکتیک و نئوآرکتیک، یافت می­ شود (بلک­من و استوپ، ۲۰۰۶). در ایران از نواحی همدان، کرمانشاه، تهران (بهداد، ۱۳۷۱)، اهواز (از روی گندم)، نوشهر و خلخال (از سایر گرامینه­ها)، شیراز (از روی گندم) و مغان و اردبیل (از روی غلات) جمع­آوری شده است (نقل از خانجانی، ۱۳۸۳). این حشره علاوه بر گندم و جو به غلات دیگری مثل یولاف، چاودار و تریتیکاله نیز حمله می­ کند. طبق گزارشات نوری و رضوانی (۱۳۷۳)، وزن هزار دانه، وزن خوشه ­ها، وزن اندام­های هوایی گیاه، وزن ریشه­ها، ارتفاع گیاه و قدرت زنده ماندن گیاهان میزبان در اثر آلودگی به این شته و سایر شته­های غلات کاهش نشان می­ دهند.

۱-۲- تعاریف:

 

۱-۲-۱- مقاومت

از نظر پینتر[۱۱] (۱۹۵۱) مقاومت گیاهان به حشرات عبارت است از ویژگی­های وراثتی گیاه که موجب می­ شود تا گیاهی از یک رقم یا گونه در مقایسه با گیاه حساس که فاقد این کیفیت ارثی می­باشد از حمله­ی حشرات آفت خسارت کمتری را متحمل شود (به نقل از نوری قنبلانی و همکاران، ۱۳۷۴). اما نکته­ی قابل توجه در رابطه با این تعریف آن است که مقاومت یک پدیده­ صد در صد مشخص و ثابت نیست بلکه پدیده­ای نسبی است، بدین معنی که همواره یک گیاه نسبت به گیاه حساس در شرایط یکسان سنجیده می­ شود. در واقع در گیاه مقاوم ژن­هایی وجود دارد که محصول آن ژن می ­تواند خسارت حشرات را کاهش دهد و یا از آن جلوگیری نماید. از آنجا که استفاده از روش­ کنترل شیمیایی علیه شته­ها اثرات جانبی زیست­ محیطی متعدد داشته و همچنین احتمال گزینش بیوتیپ­های مقاوم به سموم را افزایش می­دهد، بنابراین امروزه جهت کنترل شته­ی سبز گندم، مدیریت تلفیقی آن (راهبرد IPM) پیشنهاد می­ شود که یکی از ارکان اساسی آن استفاده از ارقام مقاوم می­باشد. مقاومت گیاهان میزبان روشی موثر در برنامه ­های مدیریت تلفیقی آفات بوده که در بسیاری از موارد کنترل تلفیقی مقاومت گیاهان میزبان با دشمنان طبیعی موجب تشدید اثر آنها شده و در نتیجه جمعیت گیاهخواران در روی گیاهان میزبان کاهش می­یابد (طالبی چایچی و خرم­شاهی، ۱۳۷۳). در اکثر موارد، ارقام مقاوم به آفات اثر عوامل کنترل بیولوژیکی آفت را تشدید می­ کنند و با کاهش توانایی جسمی و وضعیت فیزیولوژیکی حشره­ی آفت موجب افزایش کارآیی میزبان­یابی دشمنان طبیعی و همچنین افزایش تأثیر کنترل­کنندگی عوامل بیمارگر می­شوند (نعمت­اللهی و احمدی، ۱۳۷۷). ممانعت از هجوم شته­های غلات، راه ­حلی در جهت جلوگیری از کاهش عملکرد محصول می­باشد و مقاومت گیاهان میزبان استراتژی کارآمدی برای این منظور است، چرا که دارای صرفه اقتصادی بوده و سازگار با محیط زیست می­باشد (پاندا و خوش[۱۲]، ۱۹۹۵). به طور کلی مقاومت به دو نوع مقاومت ارثی یا ژنتیکی و مقاومت کاذب یا اکولوژیکی تقسیم می­ شود. مکانیسم­های مقاومت نخستین بار توسط پینتر (۱۹۵۱) تعریف شد. بنا به عقیده­ی پینتر، اثرات مقاومت گیاهان روی حشرات می ­تواند به سه صورت آنتی­بیوز (Antibiosis)، آنتی­زنوز یا عدم رجحان (Antixenosis) و تحمل (Tolerance) ظاهر شود. مقاومت القایی یکی دیگر از انواع مقاومت­ها است که در ۲۰ تا ۳۰ سال گذشته از نظر کاربردی اهمیت زیادی پیدا کرده است.
دانلود پایان نامه
۱-۲-۲- مقاومت القایی
مقاومت گیاهان میزبان در مدیریت تلفیقی آفات یک مولفه مهم است که موجب کاهش مصرف حشره­کش­های شیمیایی می­گردد، بنابراین در توسعه و محافظت محیط زیست اهمیت دارد. مقاومت القایی ممکن است برای گیاهان میزبان مفید (از طریق جلب دشمنان طبیعی آفت) و یا مضر (از طریق دفع دشمنان طبیعی) باشد. دانستن نحوه­ طغیان و چگونگی طغیان مجدد آفت که موجب القای واکنش دفاعی گیاهان میزبان می­گردد در محصولاتی ­که مورد حمله­ی آفات کلیدی قرار می­گیرند مهم است چرا که مقاومت القایی تا اندازه­ای به کاهش خسارت ایجاد شده توسط گیاه­خواران کمک می­ کند. مقاومت ­القایی عبارت است از افزایش کمی یا کیفی مکانیسم­های دفاعی یک گیاه در برابر آفت مورد نظر، که در نتیجه واکنش گیاه به محرک­های شیمیایی یا فیزیکی ایجاد می­ شود (کوگان و پاکستون[۱۳]، ۱۹۸۳).
کاربان و میریس[۱۴] (۱۹۸۹) واکنش­های القایی گیاهان را به ۳ گروه پاسخ (response)، مقاومت (resistance) و دفاع (defense) تقسیم کرده ­اند. تغییراتی که در گیاهان بعد از تغذیه گیاه­خوار رخ می­دهد را واکنش­های القایی و تغییراتی که در گیاهان موجب کاهش رجحان گیاه­خواران بعدی شود را مقاومت القایی می­گویند. اصطلاح مقاومت القایی به منظور توصیف دفاع گیاهانی که در اثر خسارت حشرات القا می­ شود، بکار می­رود، چون گیاهان کمتر در معرض طغیان­های بعدی توسط گروه بزرگی از حشرات قرار می­گیرند (کاربان و بالدوین[۱۵]، ۱۹۹۸). به عبارت دیگر، این تغییرات می­توانند مقاومت گیاهان را در برابر طغیان­های بعدی گیاه­خواران از طریق کاهش رجحان گیاه­خواران روی گیاهان خسارت دیده و با کاهش جمعیت گیاه­خواران افزایش دهند. بنابراین، مقاومت القایی را می­توان به عنوان افزایش مقاومت گیاه به آفت که در اثر خسارت گیاه­خواران ایجاد می­ شود، تعریف کرد. مقاومت القایی در گیاهان خسارت دیده در اثر واکنش گیاه به تغذیه یا تخمگذاری آفت از گیاه ظاهر می­ شود. در نتیجه این خسارت، ژن­های پاسخ دهنده دفاع در گیاه فعال شده و ترکیبات شیمیایی دفاعی فرار و غیر فراری مانند پروتئین­های بازدارنده­ی تغذیه، فنولیک­ها و آنزیم­ های موجود در مکانیسم دفاع گیاه تولید می­ شود (اگروال و همکاران[۱۶]، ۱۹۹۹). تداوم مقاومت القایی می ­تواند در تغییر جمعیت و کاهش نرخ رشد جمعیت حشرات گیاه­خوار و تولید مثل آن­ها موثر باشد (آندروود[۱۷]، ۱۹۹۹). در حال حاضر مقاومت القایی گیاهان نسبت به گیاه­خواران در بیش از ۱۰۰ گونه گیاه تقریبا از ۳۰ تیره­ی مختلف گزارش شده است (کاربان و بالدوین، ۱۹۹۷). القای واکنش­های دفاعی گیاهان در اکثر موارد در پاسخ به طیف وسیعی از ارگانیسم­ها از قبیل باکتری­ ها، ویروس­ها، نماتدها، حشرات و پستانداران گیاه­خوار ایجاد می­ شود (کاربان و بالدوین، ۱۹۹۷ و آگروال، ۱۹۹۹) و این واکنش­های القایی زمانی در کنترل یک آفت مفید خواهند بود که موجب افزایش حساسیت گیاهان نسبت به سایر حشرات گیاه­خوار، عوامل بیمارگر و شرایط غیرزنده نشود (اگروال و شریفز[۱۸]، ۲۰۰۱). واکنش گیاهان در اثر خسارت وارد شده توسط حشرات گیاه­خوار اغلب موجب افزایش تولید مواد شیمیایی ثانویه زیان­بار برای حشرات خسارت­زا می­ شود (بالدوین،۱۹۹۴). به عنوان مثال، افزایش میزان پروتئین­های بازدارنده­ی تغذیه می ­تواند به عنوان یک مکانیسم دفاعی القایی میزان خسارت حشرات گیاه­خوار را کاهش دهد (رایان[۱۹]،۱۹۹۰). القای واکنش­ گیاهان می ­تواند در مستقر شدن، تغذیه، تخمریزی، نشو و نما، باروری و زاد­آوری گیاه­خواران تاثیر­گذار باشد (والینگ[۲۰]، ۲۰۰۰). القای مقاومت می ­تواند به دو روش مستقیم و غیرمستقیم ایجاد گردد. در روش مستقیم، مقاومت القایی توسط پروتئین­های رهاشده جهت محافظت گیاهان در مقابل حشرات ایجاد می­ شود و یا گیاه ممکن است برای کاهش تغذیه، تخمریزی و نشو و نما گیاه­خواری مواد شیمیایی دفاعی تولید کند (سنتیل- ناتان و همکاران[۲۱]، ۲۰۰۹). در روش غیر مستقیم، مقاومت القایی در اثر رهاسازی ترکیبات فرار رقیق جهت جلب دشمنان طبیعی گونه­ های گیاه­خواری که روی گیاهان تغذیه می­ کنند، ایجاد می­گردد (برواینسما و دیک[۲۲]، ۲۰۰۸). واکنش­های گیاهی بوسیله­ی سیگنال­هایی در اثر خسارت قبلی حشرات القا می­گردد (موران و تامپسون[۲۳]، ۲۰۰۱؛ دی وس و همکاران۵، ۲۰۰۵) و تغییرات متابولیکی توسط سیگنال­های هورمونی جاسمونیک اسید تحت تاثیر قرار می­گیرد (تالر۶، ۲۰۰۲). هورمون­های گیاهی نقش مهمی در شکل­دهی واکنش­های القا شده دارند. در دهه­های اخیر، از ترکیبات مختلفی از قبیل جاسمونیک اسید، متیل جاسمونات، سالیسیلیک اسید، اتیلن و آبسسیک اسید (abscisic acid ABA) در القای واکنش­ها­ی دفاعی گیاهان میزبان در برابر خسارت حشرات یا عوامل بیماریزا استفاده شده است (ریموند۷، ۱۹۹۸؛ کونرات۸، ۲۰۰۲؛ مورییرا و همکاران۹، ۲۰۱۰؛ ونو و همکاران۱۰، ۲۰۰۹)، به طوری که جاسمونیک اسید در اثر خسارت حشرات جونده در گیاهان میزبان و سالیسیلیک اسید در اثر خسارت کنه­ها و عوامل بیمارگر تولید می­ شود (اوزاوا۱۱، ۲۰۰۰). ین و همکاران۱۲ (۲۰۰۵) نشان دادند که کاربرد جاسمونیک اسید در گندم می ­تواند گندم را به منظور ایجاد هر دو دفاع مستقیم و غیر مستقیم در مقابل شته سبز گندم، Fabricius Sitobion avenae، از طریق انتشار ترکیبات فرار برای جلب دشمنان طبیعی، القا کند. بی و همکاران۱۳ (۱۹۹۷) گزارش کردند که سالیسیلیک اسید به عنوان یک علامت هورمونی جهت القای مقاومت در پنبه در برابر کرم غوزه پنبه، zea Boddie Helicoverpa، عمل می­ کند. مسیرهایی که این هورمون­ها را آزاد می­ کنند، مستقل نیستند. در بسیاری از گونه­ ها، از قبیل Rumex spp.، جاسمونیک اسید و سالیسیلیک اسید واکنش­های دفاعی را به تدریج القا می­ کنند (پائول[۲۴]، ۲۰۰۰)، در حالی که در گیاه گوجه فرنگی، Mill Lycopersicon esculentum، واکنش­­های تحریک شده توسط سالیسیلیک اسید واکنش­های القا شده بوسیله جاسمونیک اسید را بی اثر می­ کند (استات[۲۵]، ۱۹۹۹). بیشتر مطالعات مربوط به واکنش القایی گیاهان در برابر گیاهخواران روی حشرات جونده­ای که به برگ­ها خسارت می­زنند، متمرکز شده است (استوتز و همکاران[۲۶]، ۱۹۹۹). شته­ها گروه بزرگی از حشرات هستند که از شیره­ی گیاهی تغذیه می­ کنند و می­توانند خسارت قابل توجهی نسبت به محصولات مختلف از جمله گندم ایجاد کنند (دیکسون[۲۷]، ۱۹۹۸). شته­ها موجب خسارت زیادی از طریق تغذیه مستقیم از گیاهان و نیز انتقال بیماری­های ویروسی گیاهی می­گردند (بلکمن و استوپ، ۲۰۰۰). در ایران، ۱۰ گونه شته به عنوان آفات گندم شناخته شده است که شته­ی سبز گندم یکی از مهمترین آنها می­باشد (احمدی و سرافرازی، ۱۹۹۳)، این شته در مناطق تولید گندم در استان اردبیل در ایران خسارت زیادی به گندم وارد می­سازد (رضوانی، ۲۰۰۱).
۱-۲-۳- میانگین نرخ نسبی رشد (MRGR)
شاخص میانگین نرخ نسبی رشد به عنوان یک پارامتر مناسب به منظور تعیین مقاومت آنتی­بیوزی گیاهان میزبان نسبت به حشرات گیاهخوار معرفی شده است. مقاومت آنتی­بیوز مکانیسمی از مقاومت بوده که در به وجود آوردن آن خصوصیات فیزیکی (همچون کرک­ها، لایه­ های ضخیم شده اپیدرم گیاهان و لایه مومی موجود روی برگ­ها و ساقه­های گیاهان) و شیمیایی (از قبیل توکسین­ها، مواد بازدارنده تغذیه، آنتی­بیوتیک­ها) و یا وجود مواد سمی دیگر (مانند فنل­ها و اسید­های آمینه آزاد) که مانع تغذیه حشرات شده و در نتیجه موجب مرگ و یا کاهش باروری و کاهش جثه بدن حشرات می­شوند، نقش دارند (نوری قنبلانی و همکاران، ۱۳۷۴).
۱-۲-۴- بررسی­های انجام شده روی مقاومت القایی و شاخص میانگین نرخ نسبی رشد (MRGR)
به دلیل گرانی و عدم تاثیر کافی سموم روی شته­ها، معرفی ژرم پلاسم­های مقاوم یا متحمل به این آفات یک راه حل موثری برای کنترل خسارت آنها به نظر می­رسد (رابینسون[۲۸]، ۱۹۹۳). استفاده از توانایی عمومی گیاهان متحمل از جمله خصوصیات فیزیولوژیک آنها باید به عنوان یک منبع قابل استفاده از نقطه نظر کاربردی به طور کامل مورد توجه محققین قرار بگیرد (سیدل[۲۹]، ۱۹۹۶). مقاومت القایی گیاهان نسبت به حشرات اولین بار در گیاه سیب توسط “برامستد[۳۰] (۱۹۳۸)” گزارش شده است. همچنین مقاومت القایی نسبت به گیاه­خواران در سایر گیاهان از جمله گندم، سویا، گوجه فرنگی، ذرت، پنبه و سیب زمینی مشاهده شده است. نتایج حاصل از بررسی امکان وجود مقاومت القایی در گیاهان میزبان نسبت به حشرات آفت نشان داد که سیستم دفاعی گیاهان در اثر آلودگی پیشین با حشرات مستقیما موجب تولید پروتئین­های بازدارنده تغذیه و یا تولید مواد شیمیایی ثانویه در پاسخ به تغذیه آفات می­ شود (فارمر و ریان[۳۱]، ۱۹۹۲).
در مطالعه دیگر، نشان داده شد که القای مقاومت در برگ­های گیاهان موجب کاهش تغذیه شته­ها از آنها شده و شته­ها به طور قابل توجهی برگ­های گیاهان شاهد را برای استقرار ترجیح دادند (پرادو و همکاران[۳۲]، ۲۰۰۷). هوآن و همکاران[۳۳] (۲۰۱۲) که تاثیر کادمیم را روی نشو و نما، باروری و تولید مثل شته­ی سبز گندم،S. avenae ، بررسی می­کردند، نشان دادند که با افزایش غلظت این فلز سنگین (صفر، ۱۰، ۲۰، ۴۰، ۸۰ و ۱۶۰ میلی­گرم در کیلوگرم) در خاک، میزان آن در گندم نیز افزایش می­یابد و این افزایش غلظت کادمیوم در گندم نرخ خالص تولید مثل (R0)، نرخ ذاتی افزایش جمعیت (rm) و نرخ متناهی افزایش جمعیت () شته­ی سبز گندم را کاهش داد، به طوری که کمترین مقدار آنها در غلظت ۲۰ میلی گرم کادمیوم در کیلوگرم خاک بود. همچنین کادمیم میزان باروری ویژه­ی سنی شته­­ی سبز گندم را نیز تحت تاثیر قرار داد به طوری که در غلظت ۲۰ میلی گرم کادمیوم در یک کیلوگرم خاک، کاهش خسارت شته سبز کاملا مشهود بود. ونگ و همکاران[۳۴] (۲۰۰۶) نشان دادند که القای مقاومت در گندم علاوه بر اینکه در بخش­های مختلف گیاهان میزبان تاثیر می­ گذارد بلکه ترجیح شته­ی سبز گندم و خسارت ایجاد شده از طریق گیاهخواری آن را نیز کاهش می­دهد. سمپروچ و همکاران[۳۵] (۲۰۱۲) فعالیت دو آنزیم آسپارتات آمینوترانسفراز و آلانین آمینوترانسفراز را در چند رقم از گندم­های پاییزه آلوده شده به شته­ی سبز گندم و تاثیر آنها در القای مقاومت گندم نسبت به شته را بررسی کرده و نشان دادند که خسارت شته­ی سبز گندم موجب بروز تغییراتی در فعالیت این آنزیم­ها می­گردد. نتایج مطالعات نشان داد که تغذیه شته باعث افزایش فعالیت آنزیم آلانین آمینوترانسفراز و کاهش فعالیت آنزیم آسپارتات آمینوترانسفراز بافت­های گندم می­ شود. القای مقاومت گیاهان گندم با بهره گرفتن از دو سطح بالا و پایین نیتروژن و تاثیر آن روی ترجیح کلنی و مورف­های دو گونه­ از شته­های غلات شامل شته­ی سبز گندم و شته­ی یولاف، Rhopalosiphum padi (Linnaeus)، نشان داد که نرخ ذاتی افزایش جمعیت کلنی­ها تفاوت معنی­داری روی بیشترین و کمترین میزان نیتروژن گیاهان داشتند. همچنین، کلنی شته یولاف در مقایسه با شته­ی سبز گندم نرخ ذاتی افزایش و میانگین نرخ نسبی رشد (MRGR) بیشتری را داشت. همچنین مقایسه تاثیر مقادیر مختلف کود نیتروژن مصرف شده در گندم بر میانگین باروری مورفهای بی­بال و بالدار کلنی شته­ی سبز گندم و شته­ی یولاف نشان داد که در تیمار با نیتروژن بالا میانگین باروری مورف­های بی­بال شته­ی سبز گندم در مقایسه با مورف­های بالدار بطور قابل توجهی بیشتر بود (محفوزا و همکارن[۳۶]، ۲۰۰۸). پرادو و تجاللینگ[۳۷] (۱۹۹۷) تغییرات ایجاد شده ناشی از آلودگی­های قبلی از طریق تغذیه­ی شته­ی یولاف و شته­ی سیاه باقلا، Aphis fabae Scop.، را با بهره گرفتن از تکنیک EPG[38]بررسی کردند. آنها ثابت کردند که برگ­های آلوده شده از قبل، گیاهان میزبان را در برابر شته سیاه باقلا مقاوم می­ کند، همچنین آلودگی­های قبلی گیاهان تولید قطرات کوچک عسلک را در مقایسه با گیاهان شاهد افزایش می­دهد. به­عبارت دیگر آلودگی­های قبلی روی شته یولاف اثرات مفیدی نداشت. در پژوهشی دیگر، علاسوند و همکاران (۱۳۸۸)، اثر کود نیتروژن را بر پارامترهای زیستی شته­ی معمولی گندم، Shizaphis graminum (Rodani)، در شرایط آزمایشگاهی بررسی کردند، به این­صورت که گندم را با ۴ سطح نیتروژن (۰، ۵۰، ۱۰۰، ۱۵۰ درصد از میزان کود توصیه شده) تیمار کردند. نتایج نشان داد که شته­های رشد یافته روی تیمار ۱۵۰% بیشترین طول دوره­ پورگی، طول دوره­ پوره­زایی تا مرگ و طول عمر را دارا بودند. همچنین بیشترین میزان پوره­زایی روی این تیمار ثبت گردید. مطالعات فورموسو و همکاران[۳۹] (۱۹۹۲) روی باروری شته­ی معمولی گندم روی گیاهان گندم که از قبل با شته­ی روسی گندم،Diuraphis noxia Mordvilko، آلوده شده بودند، نشان داد که آلوده­سازی گندم با شته­ی روسی ممکن است شرایط مساعدی برای طغیان­های بعدی شته­ی سبز گندم فراهم کند، در حالی که طغیان­های بعدی توسط خود شته­ی سبز گندم هیچگونه تغییری را القا نمی­کند. در مطالعه­ دیگر بررسی مقاومت یونجهMedicago truncatula Gaert. نسبت به شته­ی آبی یونجه، Haris Acrythosiphon kondoi، نشان داد که آلودگی­های قبلی مقاومت یونجه را افزایش می­دهد (کلینگلر و همکاران[۴۰]، ۲۰۰۵). مطالعه­ دیگر روی گیاهان پنبه نشان داد که آلودگی­های قبلی این گیاهان با شته­ی جالیز، Glover Aphis gossypii، موجب کاهش جمعیت آفت و در نتیجه کاهش خسارت آن می­ شود (وول و هالز[۴۱]، ۱۹۹۶). در طی بررسی­های انجام شده روی گیاه سیب زمینی مشاهده شد که آلودگی­های پیشین سیب زمینی با شته­ی سبز هلو، Myzus persicae Sulzer و شته­ی Macrosiphom euphorbiae Thomas، موجب القای مقاومت سیستمیک در گیاه می­ شود که در نتیجه آن جمعیت آفت به طور قابل توجهی کاهش می­یابد (کاربان و بالدوین، ۱۹۹۷). در مطالعه­ مزرعه­ای دیگر روی تربچه­ی وحشی، L. Raphanus sativus، مشاهده شد که آلودگی­های قبلی در کاهش طغیان شته­ی سبز هلو و سایر آفات گیاهخوار موثر می­باشد. این مطالعه همچنین نشان داد که بر اثر القای مقاومت گیاهان در حال رشد در برابر حشرات گیاهخوار در مقایسه با گیاهان شاهد که فاقد آلودگی­اند نرخ مرگ و میر کاهش می­یابد (آگراوال، ۱۹۹۸). سائوگی و همکاران[۴۲] (۲۰۰۲) تاثیر آلودگی­های قبلی روی استقرار و تولیدمثل شته­ی سبز هلو را روی دو رقم هلو بررسی کرده و نشان دادند که رقم حساس هلو که مقاومت در آن از طریق آلوده­سازی پیشین القا شده است در مقایسه با گیاهان شاهد آن رقم به سهولت مورد تغذیه شته سبز هلو قرار نمی­گیرند. پییرسون و همکاران[۴۳] (۲۰۱۱) واکنش­های فیزیولوژیکی ژنوتیپ­های سویا را نسبت به خسارت شته­ی سبز هلو بررسی کرده و نشان دادند که در رقم Asgraw 2703 تغییرات جالبی در میزان فتوسنتز روی می­دهد، به طوری که فعالیت پروکسیدازی در این رقم تا ۲۸ روز بعد از طغیان شته در مقایسه با شاهد کاهش یافت در حالی­که در رقم Ks4202فعالیت پروکسیدازی ۲۴ ساعت بعد از آلوده­سازی به طور منظم افزایش یافت.
ویلر و اسلنسکی[۴۴] (۱۹۹۱) مقاومت سویا را نسبت به لاروهای برگخوار،Spodoptera frugiperda (J.E.Smith)، بررسی کردند و سپس تاثیر این مقاومت را روی آفت دیگری،Anticarsia gemmatalis (Hubner)، مورد مطالعه قرار داده و مشاهده کردند که علاوه بر این که سویا نسبت به آفت اول مقاومت القایی بدست آورده، نسبت به آفت دوم هم مقاوم شده، ضمن اینکه تغذیه کنه تارتن،Tetranychuce urticae Koch، نیز مقاومت سویا را به هر دو آفت افزایش می­دهد. در مطالعه دیگری روی گیاهان سویا و گوجه فرنگی دیده شد که واکنش­های شیمیایی متفاوتی در نتیجه مقاومت القایی نسبت به تغذیه حشرات گیاه­خوار بیان می­ شود (فلتون و همکاران[۴۵]، ۱۹۹۴؛ استات و همکاران،۱۹۹۴). آندروود و همکاران (۲۰۰۰) در یک مطالعه در شرایط گلخانه­ای از واریته­های مختلف سویا جهت ارزیابی مقاومت القایی در برابر سوسک مکزیکی لوبیا استفاده کرده و نتیجه گرفتند که خسارت ایجاد شده توسط لاروهای این آفت روی گیاه سویا باعث ایجاد مقاومت القایی در آن می­ شود.
استات و دافی[۴۶] (۱۹۹۶) با بررسی ­روی مقاومت القایی در اثر تغذیه لاروهای کرم غوزه پنبه، H. zea ، از گیاهان گوجه فرنگی نشان دادند که مقاومت القایی ایجاد شده باعث افزایش مقاومت گوجه فرنگی نسبت به مینوز برگ پنبه، Burges Liriomyza trifolii، نیز می­ شود. استات و همکاران (a, b 1996) در مطالعات خود روی گیاه گوجه فرنگی مشاهده کردند که واکنش های ایجاد شده در این گیاه نسبت به تغذیه گیاه­خواران از جمله لاروهای کرم غوزه پنبه باعث افزایش مکانیسم­های دفاعی گیاه در نتیجه تولید ترکیبات شیمیایی ثانویه درون گیاه می شود. این ترکیبات شیمیایی ایجاد شده با کاهش ارزش مواد مغذی در برگ گیاهان گوجه فرنگی موجب عدم رغبت لاروهای کرم برگخوار چغندر،Spodoptera exigua Huebner، به تغذیه از این گیاه می­ شود (استات و دافی، ۱۹۹۶). مایر و همکاران[۴۷] (۲۰۰۲) گزارش کردند که آلودگی پیشین گیاه گوجه فرنگی با سفید بالک، Bellows Bemisia argeatifolii، موجب تولید پروتئین­های بیماریزا و بازدارنده­های تغذیه­ای می­ شود که تاثیر منفی روی جمعیت آفت دارد. در مطالعه دیگر روی خسارت ایجاد شده در گیاهان گوجه فرنگی و توتون به وسیله آسیب­های وارده توسط آفات مشاهده شده است که خسارت اولیه حشرات آفت باعث فعال شدن ژن­های مسئول دفاع از سیستم­های پلی­پپتید می­ شود (برگی و همکاران[۴۸]، ۱۹۹۶؛ رایان و پیرس[۴۹]، ۲۰۰۳). مطالعات بسیاری نشان داده­اند که تولید مواد شیمیایی ثانویه در گیاهان در اثر آلودگی­های قبلی آفات روی فیزیولوژی حشرات تاثیر منفی گذاشته و موجب مرگ و میر و یا به تاخیر افتادن طول دوره­ نشو و نمای آنها می­ شود (دیک[۵۰]، ۱۹۹۹). مطالعات انجام شده توسط والینگ (۲۰۰۰) نشان داد که مقاومت القایی ایجاد شده در گیاهان میزبان تغذیه، تخمریزی، باروری و دوره­ نشو و نمای حشرات را تحت تاثیر قرار می­دهد، به طوری که موجب کاهش میزان باروری و تخمریزی حشرات می­گردد. مطالعات انجام گرفته توسط شلتون[۵۱] (۲۰۰۴) روی گیاه تربچه و رفتار گیاه­خواری لاروهای، Trichoplusia ni (Hubner) روی کلم نشان داده است که دفاع شیمیایی القایی در گیاه تربچه باعث کاهش قابل توجهی در نرخ رشد جمعیت این آفت می­ شود، به طوری­که مقاومت القایی ایجاد شده در گیاه باعث کاهش نرخ بقاء در مرحله نابالغ حشره، به تاخیر افتادن نشو ونما، کاهش تخم­گذاری و همچنین توقف رشد جمعیت می­ شود.
در طی بررسی مقاومت القایی در برگ­های گیاهان ذرت و سیب دیده شده است که برگ­های این گیاهان ترکیبات فرار و متفاوتی در واکنش به خسارت گیاه­خواران به بیرون تراوش می­ کنند (تاکابایاشی و دیک[۵۲]، ۱۹۹۶). بنچر و کالد[۵۳] (۱۹۹۶) روی مقاومت القایی برنج نسبت به آفت Orseolia oryzae (Wood-Mason) مطالعه کرده و نتیجه گرفتند که این مقاومت القایی می ­تواند در مدت ۴ هفته بعد از آلوده­سازی توسط این آفت ایجاد شود. در مطالعه­ دیگر، القای مقاومت در توتون­های وحشی از طریق کوتاه کردن گیاهان درمنه مجاور در برابر ۶ گونه ملخ­ نشان داد که گیاهان تنباکوی وحشی از طریق کوتاه کردن درمنه­های مجاور در مقایسه با گیاهان تنباکویی که درمنه­های مجاور آن کوتاه نشدند، خسارت کمتری را در اثر حمله ملخ­ها تحمل می­ کنند. این نتایج می ­تواند در اثر عدم ترجیح ملخ­ها از غذاهای نزدیک به درمنه­های کوتاه شده بدست آمده باشد (کاربان و همکاران، ۲۰۰۰). کاربان (۱۹۸۶) القای مقاومت در پنبه را نسبت به کنه­ی تارتن، T. urticae، بررسی کرده و نشان داد که با القای تغییراتی در جوانه­های پنبه از طریق تغذیه اولیه کنه، رشد جمعیت کنه تارتن کاهش می­یابد به طوری که جمعیت کنه تارتن روی گیاهان خسارت دیده در اثر تغذیه قبلی نصف جمعیت آن­ها روی گیاهان پنبه شاهد بود. در طی بررسی­های انجام شده روی گیاهان پنبه خسارت دیده در مرحله دو برگی توسط کنه تارتن، T. urticae، مشاهده شد که مقاومت این گیاه نسبت به کرم برگخوار چغندر نیز افزایش می­یابد (کاربان و همکاران، ۱۹۸۷). در مطالعات دیگر نشان داده شده است که مقاومت القایی ایجاد شده در اثر تغذیه اولیه کنه تارتن روی گیاهان سویا موجب کاهش معنی­داری در جمعیت آفت شده است (براون و همکاران[۵۴]، ۱۹۹۱). استات و همکاران (۱۹۹۴) نشان داده اند که در اثر تغذیه آفاتی از جمله کنه تارتن و کرم برگخوار چغندر و مینوز برگ پنبه روی برگ گیاهان گوجه فرنگی مواد شیمیایی ثانویه خاصی در گیاه تولید می­شوند که در گیاه میزبان نقش دفاعی دارند. استات و دافی (۱۹۹۶) شاهد کاهش رشد جمعیتی از کنه تارتن، T. urticae و شته­ها در گیاهان گوجه فرنگی خسارت دیده توسط این آفات بوده و بیان کرده ­اند که مقاومت القایی یکی از مهمترین اجزای مقاومت در گیاهان گوجه فرنگی می­باشد.
علاوه بر تغذیه و تخمریزی حشرات آفت، اسپری پاشی یا تیمار کردن گیاهان میزبان با ترکیبات هورمونی از جمله سیلیسیلات، جاسمونیک اسید، متیل جاسمونات و اتیلن موجب القای واکنش­های دفاعی گیاهان در مقابل خسارت گیاه­خواران می­گردد. بروس و همکاران[۵۵] (۲۰۰۳) القای مقاومت گیاهان گندم به شته­ی سبز گندم را با سیس- جاسمون بررسی کرده و نشان دادند که جوانه­های گندمی که در ۲۴ ساعت قبل با سیس- جاسمون اسپری پاشی شده بودند در مقایسه با گیاهان شاهد کمتر مورد حمله­ی شته­ی سبز گندم قرار می­گیرند. همچنین مطالعات مزرعه­ای نشان داد که کاربرد سیس- جاسمون روی گیاهان گندم جمعیت شته­های غلات را در مزرعه کاهش می­دهد. القای مقاومت در گیاهان گندم با بهره گرفتن از سیلیس و همچنین آلوده­سازی پیشین گندم با شته­ی سبز گندم نشان داد که عمل کوددهی سیلیس و آلوده­سازی قبلی با شته مقاومت گندم را نسبت به شته­ی سبز القا می­ کند، همچنین نرخ ذاتی افزایش جمعیت شته در گیاهان آلوده شده از قبل و تیمار شده با سیلیس کاهش یافت (گومز و همکاران[۵۶]، ۲۰۰۵). باساگلی و همکاران[۵۷] (۲۰۰۳) تاثیر کاربرد سیلیسات سدیم را در القای مقاومت گیاهان گندم نسبت به شته­ی معمولی گندم بررسی کرده و نشان دادند که این ترکیب ترجیح، طول عمر و تولید مثل پوره­های شته­ی سبز گندم را نیز کاهش می­دهد بنابراین، گیاهان گندم نسبت به این حشره­ی آفت مقاوم شده است. بی و همکاران (۱۹۹۷) تاثیر سالیسیلیک اسید را به عنوان یک ترکیب علامت دهنده جهت القای مقاومت در پنبه نسبت به کرم غوزه پنبه بررسی کرده و نشان دادند که گیاهخواری در گیاهان تیمار شده با سالیسیلیک اسید و H2O2 میزان گیاه­خواری افزایش معناداری داشت، لذا نتیجه گرفتند که کاربرد سالیسیلیک اسید و متیل سالیسیلات در گیاهان پنبه در القای مقاومت به کرم غوزه پنبه موثر نیست. اومر و همکاران[۵۸] (۲۰۰۰) در گیاه پنبه از جاسمونیک اسید جهت القای مقاومت استفاده کرده و مشاهده کردند که این ترکیب به طور معنی­داری باروری کنه تارتن، T. urticae، و نرخ نشو و نما شته مو را روی پنبه کاهش می­دهد. تاثیر کاربرد جاسمونیک اسید در القای مقاومت مو نسبت به کنه، T. pacificus و همچنین روی تغذیه شته فیلوکسرای مو، Daktulosphaira vitifoliae Fitch، از ریشه مو توسط اومر و همکاران (۲۰۰۰) بررسی گردید. نتایج نشان داد که میزان تخم­های تولید شده توسط کنه از طریق تغذیه از برگ­های القا شده در مقایسه با برگ­های شاهد کمتر بود، همچنین تعداد تخم­های شته فیلوکسرا و سنین پورگی آن در برگ­های القا شده در مقایسه با برگ­های شاهد مو تقریبا ۲ تا ۳ برابر کاهش یافته بود. شملتز و همکاران[۵۹] ( ۲۰۰۳) نشان دادند که تغذیه کرم برگخوار چغندر از گیاه ذرت باعث تحریک آن به تولید جاسمونیک اسید می­ شود و این خود موجب افزایش مقاومت ذرت نسبت به آفت می ­شود. در مطالعه­ دیگر، القای مقاومت در گوجه­ فرنگی نسبت به شته­­ی سیب­زمینی،Macrosiphum euphorbiae Thomas ، با بهره گرفتن از جاسمونات بررسی و نشان داده شد که القای مقاومت با بهره گرفتن از جاسمونیک اسید بطور قابل توجهی طول عمر و تولید مثل شته­های بالغ را کاهش داد (کوپر و همکاران[۶۰]، ۲۰۰۵). در مطالعه­ دیگر، کاربرد بتا- آمینو بیوتیک اسید (BABA) به منظور القای مقاومت در کلم در برابر حشرات گیاه­خوار نشان داد که القای مقاومت با BABA می ­تواند با تاثیر روی حشرات گیاهخوار اختصاصی و عمومی مانع تغذیه حشرات از طریق آرواره و همچنین تغذیه از شیره گیاهی از طریق زائده دهانی شود (هوج و همکاران[۶۱]، ۲۰۰۶). در مطالعه­­ی دیگر، اثرات متقابل اندام­های هوایی و اندام­های پایینی گیاهان در القای واکنش­های دفاعی­ گیاهان توسط مارتیجین و همکاران[۶۲] (۲۰۰۵) بررسی شد. نتایج نشان داد که موجودات خاکزی می­توانند واکنش­های دفاعی را در اندام­های هوایی مثل برگها و اندام­های پایینی مثل ریشه­ها تحریک کند. به عبارت دیگر دفاع شیمیایی گیاهان اغلب به دنبال طغیان حشرات آفت و از طریق گیاهخواری آنها افزایش پیدا می­ کند. تلقیح گیاه با باکتری ریزوبیوم در زمان رشد گیاه می ­تواند مانع رشد جمعیت کنه تارتن روی گیاهان تلقیح شده با این باکتری شود (تامزایک و کلکیویز[۶۳]، ۲۰۰۰). القای مقاومت سیستمیک در گیاهان لوبیای حساس و لوبیای با مقاومت نسبی بوسیله ترکیب بنزوتیادیازول (BTH) و ریزوباکتریای (Pseudomonas aeruginosa) نسبت به قارچ Colletotricum lindemuthianum نشان داد که BTH مقاومت سیستمیک را وقتی که برگ­های لوبیا ۳ روز قبل از تلقیح، در Mollar ۳-۱۰ تا ۷-۱۰ (BTH) غوطه­ور می­شوند، القا می­ کند. BTH مقاومت را در غلظت بالا ( M3-10) القا می­ کند، هرچند در این غلظت BTH موجب گیاهسوزی می­گردد. مقاومت لوبیا نسبت به قارچ C. lindemuthianum توسط KMPCH P. aeruginosa القا گردید. -۵۶۷ KMPCH، یک جاسمونیک اسید تغییر پذیر از KMPCH است که موفق به القای مقاومت نشد که این موضوع نشان می­دهد که سالیسیلیک اسید جهت القای مقاومت درسیستم C. lindemuthianum لوبیا برای KMPCH اهمیت بیشتری دارد. همچنین P. fluorescens WCS417 می ­تواند در گیاه لوبیا نسبت به C. lindemuthianum مقاومت القا کند (بیگریمانا و همکاران[۶۴]، ۲۰۰۲).
عوامل متعددی از جمله نوع رقم، نوع ترکیبات شیمیایی، نوع هورمون­ها و … روی شاخص میانگین نرخ نسبی رشد (MRGR) تاثیرگذار می­باشد. در مطالعه­ ای القای مقاومت گیاهان گندم بوسیله مواد شیمیایی خارجی نسبت به شته­ی سبز گندم و Mythimna separate (Walker)، نشان داد که کاربرد مواد شیمیایی خارجی همچون جاسمونیک اسید و متیل جاسمونات و نیز تغذیه حشرات آفت، واکنش­های مختلف دفاعی گندم را تحریک می­ کند. به طوری که غلظت DIMBOA در جوانه­های گندم بعد از اسپری پاشی با جاسمونیک اسید افزایش یافت، در حالی­که در گندم­های تیمار شده با متیل جاسمونات تغییری در میزان آن مشاهده نگردید. گذشته از این، میانگین نرخ نسبی رشد مراحل نابالغی و وزن شته­های گندم با تغذیه شته­ها از گندم­های تیمار شده با جاسمونیک اسید بطور قابل توجهی کاهش یافت و باروری شته گندم نیز کاهش معنی­داری نشان داد (ین و همکاران، ۲۰۰۵). در مطالعه­ دیگر، تاثیر O3 روی میانگین نرخ نسبی رشد (MRGR) شته روسی گندم، D. noxia نشان داد که میزان MRGR شته با افزایش سطح اوزون افزایش یافت (سامر و همکاران[۶۵]، ۱۹۹۴). در پژوهش دیگر، تغییرات رشد و تولید مثل شته­ی جوانه صنوبر، hartig (Hemiptera: Lachnidae) Cinaraبا افزایش غلظت اوزون از صفر، ۴۰، ۸۰ و ppb 160 به مدت چهار هفته بررسی شد. دوره­ نشو و نمای شته از زمان تولد تا مرحله تولید مثل در دو هفته اول در غلظت ppb 80 سریع­تر بود، در صورتی­که تولید مثل و نرخ ذاتی افزایش جمعیت شته تحت تاثیر غلظت­های اوزون قرار نگرفت و تفاوت معنی­داری در بین غلظت­ها از نظر rm وجود نداشت. در سومین هفته یک همبستگی منفی معنی­داری بین غلظت اوزون و MRGR در اولین پوره­ی یک روزه مشاهده شد. در آزمون ترجیح تغذیه­ای شته از گیاهچه­ها بعد از تدخین با اوزون، روی شاخه­هایی که در معرض ppb 80 از اوزون قرار داشتند، MRGR کاهش یافته بود. نتایج نشان داد که افزایش غلظت اوزون در هنگام افزایش طول شاخه­ ممکن است نشو و نمای جمعیت شته را تحریک کند اما روی شاخه­ های رشد کرده، افزایش غلظت اوزون روی ترجیح شته تاثیر منفی داشته است (هالوپاینین و همکاران[۶۶]، ۱۹۹۸). گونزالیس و همکاران[۶۷] (۲۰۰۲) بررسی کردند که چرا گیاهان میزبان در برابر آلودگی­های قبلی با ­Sipha flava (Forbes) روی قیاق، Sorghum halepense، تغییر می­ کنند؟ آنها نشان دادند که آلودگی­های قبلی حساسیت گیاهان میزبان را در محل­هایی که استایلت شته بطور قابل توجهی در کمترین زمان در طول تغذیه نفوذ نمی­کند، تحریک می­ کند و همچنین میانگین نرخ نسبی رشد (MRGR) شته­ها در برگ­های آلوده شده در مقایسه با برگ­های شاهد بطور قابل توجهی کمتر بود. در طی مطالعات انجام شده روی شاخص­ های تغذیه­ای لاروهای کرم غوزه­ی پنبه روی ارقام مختلفی از نخود و لوبیای چشم بلبلی بیشترین مقدار MRGR در رقم آزاد (۰۲۱/۱ گرم در روز) و کمترین مقدار آن در رقم بینیویچ (۲۵۰/۰ گرم در روز) بدست آمد (فلاح نژاد مجرد و همکاران، ۱۳۸۹). در تحقیق دیگر، میانگین نرخ نسبی رشد سوسک کلرادو روی ۹ رقم سیب زمینی مقایسه شد، نتایج این تحقیق نشان داد که بیشترین نرخ MRGR مربوط به رقم کاسموس (۰۴۷/۰ گرم در روز) و کمترین مقدار آن مربوط به رقم ساوالان (۰۳۲/۰ گرم در روز) بود، براساس این نتایج ادعا شد که رقم ساولان با کمترین میزان نرخ نسبی رشد میزبان مناسبی برای تغذیه و نشو و نمای آفت محسوب می­ شود (فتحی و فخرطه، ۱۳۹۰).

موضوعات: بدون موضوع  لینک ثابت


فرم در حال بارگذاری ...