که y بردار فنوتیپها، ماتریس ضرایب برای بردار ضرایب رگرسیونی و بردار ضرایب رگرسیونی و بردار اثرات باقیمانده میباشد.
برآوردهای حداقل مربعات ضرایب بدینصورت میباشد:
که مجموع مربعات باقیمانده میباشد.
میانگین حداقل مربعات یک برآورد گر بدینصورت بیان میشود: که در این حالت مقدار واقعی پارامتر و مقدار برآورد شده میباشد MSE را میتوان به دو مؤلفه تجزیه کرد:
که و بهترتیب مربع اریبی و واریانس برآوردگرها میباشند.
مقادیر مورد انتظار برآوردهای حداقل مربعات ضرایب رگرسیون برابر است با:
در صورتی که و باشد در نتیجه برآوردهای حداقل مربعات، برآوردهای نااریبی از ضرایب رگرسیونی را میدهد.
بخش دوم فرمول MSE، که واریانس برآوردگرها میباشد بیانگر تفاوت و تنوع برآوردگرها در نمونهگیریهای متعدد میباشد. ماتریس واریانس-کواریانس برآوردهای حداقل مربعات ضرایب رگرسیون به این صورت میباشد:
که واریانس باقیمانده مدل میباشد. بنابراین MSE مربوط به j اُمین ضریب تابعیت برابر است با . که در ماتریس مذکور j اُمین عنصر قطری معکوس ماتریس ضرایب میباشد. این ماتریس بهعنوان ماتریس C و به این صورت تعریف میشود:.
واریانس برآوردهای حداقل مربعات تحت تاثیر ۴ عامل قرار میگیرد: ۱) اندازه نمونه (n). 2) تعداد پیشبینی کنندهها (برآوردگرها). ۳) درجه وابستگی بین پیشبینی کنندهها ۴) واریانس باقیمانده.
زمانی که تعداد برآوردگرها از تعداد مشاهدات (متغیر وابسته) بیشتر باشد برآوردهای حداقل مربعات بینظیر (unique) نخواهند بود. این حالت در رابطه با ارزیابیهای مبتنی بر ژنوم بهخوبی صدق میکند بهطوریکه تعداد پارامترهای برآورد شده (نشانگرهای متراکم در یک تراشه، p) در مقایسه با تعداد مشاهدات (n) خیلی بیشتر است. برای مثال در یک تراشه ۶۰K SNP و تعداد ۲۰۰۰ رکورد فنوتیپی در جمعیت مرجع، تعداد اثرات نشانگری که باید برآورد شوند ۳۰ برابر تعداد مشاهدات خواهد بود. ازاینرو، در حل معادلات چند مجهولی بهعلت زیاد بودن تعداد مجهولات و کمتر بودن تعداد معادلات، مشکل معکوس کردن ماتریسهای ضرایب در روشهای آماری مانند روش حداقل مربعات معمولی پیش میآید. بهطوریکه معکوس مستقیم این ماتریسها امکان پذیر نیست. لذا بهمنظور فایق آمدن بر این مشکل دو راهکار پیشنهاد شده است:
۲-۹-۱- انتخاب متغیر: مشکل انتخاب k برآورگر از p برآوردگر (که k<p) را میتوان بهعنوان مشکل مقایسات مدلها تلقی کرد. بهطوریکه در حالت ایدهآل، ما قصد داریم تمام مدلهای ممکن را برازش نموده و مطابق با معیارهای انتخاب مدل (معنی داری، ضریب تبیین، آزمون نسبت درستنمایی، AIC و غیره) بهترین مدل را انتخاب کنیم. اما زمانی که p بالا میرود برازش تمام مدلها امکانپذیر نیست. بهجای آن میتوان از الگوریتمهای جستجو استفاده کرد. یک الگوریتم جستجوی خیلی ساده، برازش تک تک برآورگرها در یک مدل و بهطور جداگانه است (تابعیت تک نشانگری). هرکدام از این مدلها مقدار خاصی از ارتباط بین نشانگر و فنوتیپها را ارائه میدهد (مانند p-value). بنابراین، میتوان مدل نهایی را بر اساس k اُمین برآوردگر اول مطابق با مقدار ارتباط تشکیل داد. این روش امروزه در مطالعات ارتباطی کل ژنوم (GWAS) بهطور متداول استفاده میشود.
۲-۹-۲- افت برآورد: زمانی که تعداد مشاهدات (n) خیلی کم و تعداد برآوردگرها (p) خیلی زیاد باشد برآوردهای حداقل مربعات واریانس بالایی دارند و درنتیجه MSE نیز بالا میرود. در این حالت صحت پیشبینی مدل کاهش مییابد. بهمنظور مقابله با این مشکل، برآوردهای جریمهای ضرایب رگرسیون طراحی شده است. ایده اصلی، کاهش MSE بهوسیله کاهش واریانس برآوردگرها میباشد هرچند که برآوردهای اریبی حاصل شود. یک روش رایج استفاده از برآوردهای جریمه شده، رگرسیون ریج میباشد. این برآوردها در یک مدل بهینه حاصل میشود که در این صورت، بین نیکویی برازش مدل و پیچیدگی مدل یک تعادل برقرار میشود. فرم کلی مدل بهینه به این صورت میباشد:
که در این مدل تابع ضرر میباشد که عدم برازش مدل بر دادهها را اندازهگیری میکند، میزان پیچیدگی مدل میباشد و پارامتر تنظیم کننده میباشدکه کنترل کننده تعادل بین برازش و پیچیدگی مدل میباشد.
اگر برابر با مجموع مربعات خطا باشد.
و نیز برابر مجموع مربعات ضرایب رگرسیونی باشد. بهطورمعمول، برخی از ضرایب رگرسیونی جریمه نمیشوند و بنابراین:
که S مجموعه ای از ضرایب را بیان میکند که باید جریمه شوند.
در حالتی که به سمت صفر میل کند برآوردهای مدل فوق همان برآوردهای حداقل مربعات خواهند بود. مدل فوق را میتوان در فرم ماتریسی به این صورت نوشت:
که برابر است با مجموع مربعات خطا و برابر است با مجموع مربعات ضرایب رگرسیونی. در اینجا برابر است با: . که ماتریسی قطری است که عناصر آن برای ضرایبی که باید جریمه شوند برابر ۱ بوده و سایر عناصر قطری آن برابر با صفر است.
درصورتیکه هرکدام از این مؤلفهها (لامبدا یا D) برابر صفر باشند برآوردهای حاصل از مدل فوق برابر برآوردهای حداقل مربعات خواهند بود. اضافه کردن ضریب به قطر ماتریس ضرایب باعث افت برآوردها به سوی صفر خواهد بود. این حالت موجب برانگیزش اریبی خواهد شد اما واریانس برآوردها را کاهش میدهد. بنابراین در حالتی که P بزرگ و n کوچک باشد، جریمه کردن موجب کاهش MSE (نسبت به برآوردهای حداقل مربعات) و درنتیجه پیشبینیهای بهتر خواهد شد.
۲-۱۰- روشهای بیزی در انتخاب ژنومی
در مدلهای پارامتری انتخاب ژنومی، فنوتیپها بهعنوان متغیر وابسته تابعی از نشانگرها بهعنوان متغیرهای مستقل هستند. مدل خطی میتواند به این صورت باشد. که عرض از مبدأ مدل، ژنوتیپهای نشانگر (که معمولاً بهصورت ۰، ۱ و ۲ کد گذاری میشوند)، نیز اثرات نشانگری بوده و باقیمانده مدل میباشد. اصول استاندارد برای متغیرهای کمی، در نظر گرفتن فرض نرمال و مستقل بودن باقیمانده مدل میباشد که تابع درستنمایی آن به این صورت میباشد.
که تراکم چگالی نرمال برای متغیر تصادفی با مرکزیت و واریانس میباشد.
در پانلهای متراکم، تعداد نشانگرها (p) بهطور فزاینده ای از تعداد مشاهدات (n) بالاتر میرود و به همین دلیل روشهای افت برآورد (جریمهای) بهطور رایج استفاده میشود. در روش محاسباتی بیزی، افت برآوردهای اثرات بهوسیله انتخاب توزیع پیشین اختصاص داده شده به اثرات نشانگری کنترل میشود. توزیع چگالی احتمال پیشین پارامترها (در اینجا اثرات نشانگری) بهصورت زیر است:
در این رابطه، توزیع پیشین یکنواخت به اختصاص داده میشود. توزیع کای اسکوار معکوس مقیاسدار برای واریانس باقیمانده با درجه آزادی df و پارامتر مقیاس S میباشد. توزیع پیشین j اُمین نشانگر میباشد که برداری از پارامترهاست که نوع توزیع پیشین در نظر گرفته شده را برای تأثیرات نشانگری مشخص میکند. توزیع پیشین اختصاص داده شده به میباشد. همچنین پارامتری است که این نوع توزیع را مشخص میکند.
۲-۱۱- استنباط ژنوتیپی
استفاده از روشهای پیشبینی مبتنی بر کل ژنوم مستلزم داشتن ژنوتیپهای متراکم از حیوانات کاندیدا و نیز حیوانات جمعیت مرجع میباشد که تعداد افراد جمعیت مرجع، ترجیحاً بیشتر از هزار راس باشد. بهمنظور استفاده از اطلاعات ژنومی در تصمیم اصلاحگر برای انتخاب و یا حذف حیوانات کاندیدا، هرساله چندین هزار حیوان باید تعیین ژنوتیپ شوند که درنتیجه، هزینه تعیین ژنوتیپ بالایی به برنامههای اصلاح نژادی تحمیل میشود. به نظر میرسد محدودیت کلیدی انتخاب ژنومی هزینه تعیین ژنوتیپ باشد (هِیز و همکاران، ۲۰۱۲). این هزینهها را میتوان بهطور چشمگیری با بهره گرفتن از ترکیب کردن پانلهای متراکم و کم تراکم چند شکلی تک نوکلئوتیدی کاهش داد. بهطوریکه بتوان ژنوتیپ حیواناتی که با بهره گرفتن از پانلهای کم تراکم تعیین ژنوتیپ شدهاند را با بهره گرفتن از استنباط ژنوتیپی به پانلهای متراکم رساند (گُدارد، ۲۰۰۸؛ هابیَر و همکاران، ۲۰۰۹). استنباط ژنوتیپی بهمنظور ترکیب پنلهای مختلف نشانگری و نیز بازیابی ژنوتیپهای ازدسترفته بسیار مفید خواهد بود. همچنین این امکان را فراهم میسازد که بتوان بر اساس یک نمونه معرف حیوانات ژنوتیپ شده در تراکم بالا، ژنوتیپ افراد را از یک آرایه کم تراکم به یک آرایه متراکم رساند (پاوچ و همکاران، ۲۰۱۳). به این صورت تعداد بسیار زیادی حیوان را میتوان با هزینه نسبتاً پایین تعیین ژنوتیپ کرد که اجازه میدهد شدت انتخاب را از طریق افزایش تعداد افراد مورد ارزیابی بالا برد (هوانگ و همکاران، ۲۰۱۲). در برخی از گونههای دامی استنباط پانلهای کم تراکم و رسیدن به پانل ۵۰K مطالعه شده است.
۲-۱۱-۱- استنباط مبتنی بر شجره
ساختار جمعیت در بسیاری از گونه های اهلی عمدتاً بهصورت خانوادههای بزرگ تنی و ناتنی است که معمولاً حیواناتی (مخصوصاً نرها) وجود دارد که دارای تعداد بسیار زیاد نتاج میباشند. این شرایط این امکان را فراهم میسازد که بتوان ژنوتیپ حیوانات تعیین ژنوتیپ نشده را از روی اطلاعات ژنومی سایر افراد خانواده آن حیوان، استنباط کرد که این روش، استنباط بر اساس شجره نامیده می شود.
۲-۱۱-۲- استنباط مبتنی بر ساختار جمعیت
در بسیاری از حیوانات اهلی مانند مرغ، گاو، گوسفند و اسب سطح بالایی از عدم تعادل لینکاژی گزارش شده است. وجود LD بالا بین نشانگرها می تواند بهمنظور استنباط ژنوتیپ یک جایگاه تعیین ژنوتیپ نشده بر اساس ژنوتیپ مارکرهای مجاور استفاده شود که این روش، استنباط بر اساس جمعیت خوانده می شود. در این حالت نیز امکان استنباط ژنوتیپ با بهره گرفتن از ژنوتیپهای بهدستآمده از یک پانل کوچکتر در جایگاههای تعیین ژنوتیپ نشده در یک پانل بزرگتر نشانگری وجود خواهد داشت. این روشها در ژنتیک انسانی رایج هستند و استفاده از آنها در ژنتیک جانوری به تازگی شروع شده است (سیلوا و همکاران، ۲۰۱۴).
عملکرد روشهای استنباط کردن عموماً به این صورت که تعدادی از افراد که با پانلهای خیلی متراکم تعیین ژنوتیپ شدهاند بهعنوان جمعیت تایید در نظر گرفته میشوند. سپس در این افراد ژنوتیپهایی از پانل متراکم که در پانل با تراکم کمتر وجود ندارد بهعنوان ژنوتیپ ناشناخته (جایگاه تعیین ژنوتیپ نشده) فرض میشوند و اطلاعات ژنوتیپی آنها را حذف میکنند. سایر افراد که همه اطلاعات آنها وجود دارد بهعنوان جمعیت مرجع (در استنباط ژنوتیپی) در نظر گرفته میشوند. در مرحله استنباط کردن، ژنوتیپهای حذف شده در افراد جمعیت تایید بهعنوان محتملترین ژنوتیپ، استنباط میشوند. درستی استنباط عموماً برای هر SNP تعیین ژنوتیپ شده بهوسیله مقایسه ژنوتیپ واقعی و استنباط شده در کل افراد محاسبه میشود. در مقالات منتشر شده روشهای مختلفی برای محاسبه صحت استنباط گزارش شده است که یکی از آنها اصطلاحاً نرخ اشتباه استنباط ژنوتیپی یا آللی نامیده شده است (ژانگ و دروِت، ۲۰۱۰). برخی دیگر همبستگی بین ژنوتیپ استنباط شده و واقعی را که اغلب صحت استنباط کردن نامگذاری کرده اند را مناسب دانسته اند (کالوس و همکاران، ۲۰۱۱). در رابطه با مزیتها و فواید هرکدام از روشهای اندازه گیری و ارزیابی درستی استنباط ژنوتیپی، اطالاعات اندکی در دسترس است. در خصوص مقایسه این معیارها، پیشنهاد شده است که همبستگی بین ژنوتیپهای واقعی و استنباط شده مستقل از فراوانی آللی در جایگاههای استنباط شده میباشد. بنابراین می تواند یک معیار مناسبتر از نرخ اشتباه استنباط آللی باشد (برُونینگ و برُونینگ، ۲۰۰۹؛ هیککی و همکاران، ۲۰۱۲). صحت پیشبینی بهعنوان ضریب همبستگی پیرسون بین ژنوتیپهای استنباط شده و واقعی تعریف می شود. کالوس و همکاران (۲۰۱۴) گزارش کردند که استفاده از این معیار ارجحیت دارد؛ زیرا این تعریف با تعریف صحت ارزشهای اصلاحی که بهطورمعمول در اصلاح دام استفاده می شود مطابقت دارد. نتایج مطالعات مختلف استنباط ژنومی در گاو شیری، که با بهره گرفتن از پانل ۳K، پانل ۵۰K استنباط می شود نشان داده است که همبستگی ارزشهای اصلاحی ژنومی با بهره گرفتن از ژنوتیپهای واقعی و استنباط شده در دامنه بین ۸۵% تا ۱۰۰% قرار دارد. بنابراین استنباط ژنوتیپی می تواند ابزاری ارزشمند و سودمند برای کاهش هزینه های تعیین ژنوتیپ باشد بهطوریکه با هزینه یک پانل کم تراکم و استنباط سایر ژنوتیپهایی که در این پانل نیستند میتوان به ارزشهای اصلاحی ژنومی با صحت مشابه پانلهای بسیار متراکم رسید.
بهطورکلی، در خصوص معیارهای استنباط ژنوتیپی میتوان گفت که صحت استنباط ژنوتیپی که بهوسیله همبستگی بین ژنوتیپهای واقعی و استنباط شده محاسبه می شود بر سایر معیارهای اندازه گیری صحت استنباط ژنوتیپی ارجحیت دارد. زیرا معیار نرخ اشتباه استنباط آللی، شدیداً تحت تاثیر فراوانی آللی میباشد. اما معیار صحت استنباط به خطاها در جایگاههایی که دارای MAF پایینتری هستند حساستر است.
۲-۱۲- اصلاح نژاد ژنومی در گوسفند
در صنعت گاو شیری استفاده از تلقیح مصنوعی رایج است و به آسانی پیشرفت ژنتیکی در گلهها از طریق انتخاب اسپرمهای ممتاز ایجاد می شود اما در پرورش گوسفند شرایط متفاوت است. برای موفقیت ارزیابی ژنومی، شرایط اختصاصی حاکم بر صنعت گوسفندداری نیز باید مد نظر قرار گیرد. بهطور کلی استفاده از هر نوع تکنولوژی باید از نظر اقتصادی مقرون به صرفه باشد یعنی هزینه های انجام شده به وسیله مزایای حاصل از بهبود ژنتیکی سالیانه پوشش داده شود. در گوسفند، معمولاً تجارت در مقیاس پایینتر (نسبت به گاو شیری) انجام می شود و تنها بخش اندکی از سود حاصل از بهبود ژنتیکی به اصلاحگر برمیگردد. همین امر سرمایه گذاری را در این زمینه با مشکل مواجه کرده است. بنابراین اصلاحگران به دنبال روشهای کم هزینه برای بهبود ژنتیکی هستند. از طرف دیگر تنوع ژنتیکی داخل و بین نژادی در گوسفند بالاست در نتیجه تعداد افراد بسیار زیادی باید بهعنوان جمعیت مرجع در نظر گرفته شود. وَندِروِرف و همکاران (۲۰۱۴) گزارش کرد که افزایش پیشرفت ژنتیکی در گوسفند با بهکارگیری انتخاب ژنومی بین ۵ تا ۱۵% بوده است که البته صحت ارزیابیهای ژنومی، و به خصوص از طریق افزایش تعداد افراد جمعیت مرجع قابل افزایش است.
در رابطه با تشکیل جمعیت مرجع در گوسفند ۲ سوال مطرح است. این که چه تعداد حیوان باید در نظر گرفت (اندازه جمعیت) و دیگر اینکه جمعیت مرجع شامل چه حیواناتی باید باشد؟ سوال اول اهمیت ویژهای دارد زیرا اندازه جمعیت ارتباط مستقیمی با هزینه و نیز صحت پیشبینیها دارد. سوال دوم نیز بیان می کند که کدام نژادها و چه تعداد از هر نژاد باید در جمعیت مرجع باشند. در رابطه با سوال دوم، دِتوایلِر و همکاران (۲۰۱۲) گزارش کرد که در گوسفند جمعیت مرجع باید برای هر نژاد بهطور جداگانه تشکیل شود و جمعیت مرجع متشکل از چند نژاد نمیتواند منجر به موفقیت در انتخاب ژنومیشود. همچنین حایز اهمیت است که در داخل هر نژاد نیز افراد کاندیدا با جمعیت مرجع دارای روابط خویشاوندی باشند. در این رابطه کلارک و همکاران (۲۰۱۲) ارتباط میزان خویشاندی کاندیداها را با افراد جمعیت مرجع (در سه حالت خویشاوندی بالا، متوسط و غیرخویشاوند) بررسی و نشان دادند که با کاهش میزان رابطه خویشاوندی بین دو جمعیت برآوردهای ژنومی و BLUP هر دو کاهش مییابد اما در تمام حالات میزان صحت ارزشهای اصلاحی ژنومی بالاتر از برآوردهای BLUP بود. بهویژه زمانی که دو جمعیت غیر خویشاوند بودند صحت برآوردها در BLUP بسیار پائین (۰۴/۰) ولی در روش ژنومی نسبتاً قابل قبول (۳۴/۰) بود.
بهکارگیری انتخاب ژنومی در برنامه های اصلاح نژادی گوسفند نیازمند یک جمعیت مرجع (با اندازه جمعیت مناسب) که افراد دارای فنوتیپ و ژنوتیپ هستند و نیز پرورشدهندگانی که مایل به سرمایه گذاری برای تعیین ژنوتیپ حیوانات کاندیدای خود هستند میباشد. برای تشکیل جمعیت مرجع اولیه سرمایه زیادی لازم است که پرورشدهندگان تمایلی به انجام آن ندارند. بنابراین، مساعدتهای دولتی (حاصل از درآمدها و مالیاتها و …) و نیز گرنتهای تحقیقاتی ضروری به نظر میرسد (وَندِروِرف و همکاران، ۲۰۱۴).
۲-۱۳- مروری بر نتایج برخی مطالعات انجام شده
زرگریان و همکاران (۱۳۸۹) در یک مطالعه شبیهسازی نشان دادند که برای صفات با وراثتپذیری پایین افزایش تراکم نشانگری تا حد خاصی (تراکم نشانگری با فاصله ۱/۰ سانتی مورگان) باعث افزایش صحت برآورد ارزشهای اصلاحی می شود و افزایش نشانگری بیش از آن سبب کاهش صحت برآوردها می شود. همچنین با کاهش افراد در جمعیت مرجع (که ممکن است به دلیل کاهش تعداد معلومات در حل معادلات باشد) و نیز با فاصله گرفتن نسل افراد کاندیدا با افراد نسل مرجع (احتمالاً به دلیل اثرات منفی نوترکیبی) صحت برآوردها کاهش مییابد. صحت برآوردها برای صفات با وراثتپذیری بالا در تراکم نشانگری یکسان بیشتر از صفات با وراثتپذیری پایین بود.
فروتنیفر و همکاران (۱۳۹۱) صحت برآورد ارزشهای اصلاحی ژنومی و رایج را مقایسه و گزارش کردند که صحت ارزشهای اصلاحی ژنومی بهطور قابل ملاحظهای از روش رایج بالاتر است. صحت ارزشهای اصلاحی ژنومی با افزایش تراکم نشانگری از ۱ به ۱/۰ سانتی مورگان، افزایش قابل ملاحظهای داشته و این افزایش برای صفات با وراثتپذیری پایین بیشتر بود. در هر دو روش صفات با وراثتپذیری پایین دارای صحت پایینتری بودند. این محققین همچنین عنوان کردند که دلیل کاهش صحت ارزشهای اصلاحی ژنومی در صفات با توارث پذیری پایین، افزایش واریانس نمونه گیری برآورد اثرات نشانگری است که میتوان با افزایش تعداد نمونه در جمعیت مرجع در برآورد اثرات مارکرها، این نقصان و کاستی را جبران کرد. این محققین کاهش اندک صحت برآوردها نسبت به مطالعات مشابهی که با بهره گرفتن از شبیهسازی انجام شده است را تفاوت در روش رسیدن به LD بیان کردند. بهطوریکه در صورت استفاده از روش تعادل جهش- دریفت بهجای دریفت به تنهایی (در این مطالعه استفاده شده است) برای رسیدن به LD، در LD بالاتری به تعادل خواهیم رسید.
با توجه به اینکه عامل ایجاد پیوستگی رانش، و عامل از بین برنده آن نوترکیبی است که در جمعیت مرجع اندازهگیری اثرات نشانگرها بر اساس تعادل حاصل از نوترکیبی و رانش صورت میگیرد؛ قابلانتظار است که در نسلهای بعد وقتی اثرات نشانگرها مجدد برآورد نمی شود میزان صحت برآورد ارزشهای اصلاحی کاسته شود. زیرا اندازه جمعیت در نسلهای بعد (جمعیت تایید یا حیوانات کاندیدا) نسبت به جمعیت مرجع بزرگتر است لذا LD ایجاد نمی شود و نوترکیبی باعث شکستن و کاهش LD بین مارکر و QTL می شود و درنتیجه کاهش صحت ارزشهای اصلاحی را به دنبال خواهد داشت. بنابراین میزان LD می تواند یکی از عوامل تعیینکننده زمان دوباره برآورد کردن اثرات نشانگرها باشد.
شیرعلی و همکاران (۱۳۹۱) اثر تعداد ژنهای عمده اثر (۵، ۱۰ و ۲۰) و توزیعهای مختلف واریانس ژن عمده (نرمال، یکنواخت و گاما) را بر صحت برآورد ارزشهای اصلاحی ژنومی برآورد شده با بهره گرفتن از دو روش بیز C و GBLUP مطالعه کردند. نتایج نشان داد که هر دو روش صحت بالایی داشته، تنها در صفات با ۵ ژن عمده روش بیز C دارای مزیت و برتری معنیدار بوده ولی برای سایر صفات دو روش ارزیابی، عملکرد مشابهی داشتند. همچنین گزارش کردند که روش GBLUP در تمام صفات شبیهسازی شده برآورد صحیحی ارائه نموده و تعداد ژن و توزیع واریانس ژنهای عمده اثر، اثری بر صحت برآوردهای این روش نداشته است. اما روش بیز C با کاهش تعداد ژن عمده اثر و نیز توزیع واریانس گاما دارای عملکرد بهتری است. این محققین دلیل تفاوت در نتایج دو روش را به فرضیات هر روش در مورد مدل ژنتیکی صفت نسبت دادند.
[یکشنبه 1400-08-16] [ 03:46:00 ق.ظ ]
|